About the larval shell of some Stromboidea, connected to a review of the classification and phylogeny of the Strombimorpha (Caenogastropoda)

by Klaus Bandel, Hamburg

BANDEL, K. (2007): About the larval shell of some Stromboidea, connected to a review of the classification and phylogeny of the Strombimorpha (Caenogastropoda). - Paläontologie, Stratigraphie, Fazies (15), Freiberger Forschungshefte, C 524: 97-206; Freiberg.


Extended abstract

Shell growth in Stromboidea is terminate as indicated by an expanded, often thickened, usually lobed or spine-bearing outer lip. Final shell size and shape is acquired before sexual maturity. During adult life the only addition to shell is by calcareous deposits mostly to the inside of the shell, in the area of the inner lip, sometimes also on top of the periostracum, and even as cover of much or all shell surface. Ontogeny mostly includes a planktotrophic veliger larva. The young hatches with the embryonic shell with a rounded aperture. The larval shell has a sinuous outer lip and its shape may change before metamorphosis. The protoconch is barrel shaped to conical, consisting of several whorls and growing to a size of around 1 mm and more. The transition to the teleoconch is often indistinct without marginal thickened aperture. After metamorphosis not only the shell shape and ornament change but ornament of the early teleoconch may be imprinted onto the thin last part of the larval shell from below it. The function of the operculum may change from forming a protective closure of the aperture to an aid in defense and locomotion.
Strombidae exist since the Oligocene. Its many species have a similar ecology being herbivorous inhabitants of the tropical sea on well illuminated bottom. Based on differences in shell morphology and size 29 subgenera of Strombus can be distinguished, and they may also be interpreted as genera. This system is here extended to include formerly unrecognized taxa such as Afristrombus n. subgen., Thersistrombus n. subgen., Decostrombus n. subgen., Hawaiistrombus n. subgen., Fusistrombus, n. subgen., Margistrombus n. subgen., Ministrombus n. subgen., Sinustrombus n. subgen., and Latissistrombus n. subgen. with some of the known fossil species included.
Dilatilabridae n. fam. with Dilatilabrum resemble Strombus in shell shape with expanded outer lip but has no stromboid notch next to the siphon. They lived during the Paleogene and may represent the stem group to the Strombidae. Thersiteidae is redefined and interpreted as sister group to the Dilatilabridae, and it includes Oostrombus and Orthaulax. Both families appear to have evolved from the Hippochrenes relation. Hippochrenidae n. fam. existed from the Late Cretaceous to the Mid Tertiary. Here Hippochreninae with relatively smooth shell and evenly curving and flaring outer lip can be distinguished from the Wateletinae n. subfam. with ornamented spire and sinuous outer lip, both with posterior slit below the outer lip. Within the family Terebellopsis comes close to the spindle shaped cylindrical shell as in Terebellum of the Seraphsidae. The flat and relatively large protoconch of Paraseraphs from the Eocene resembles that of living Terebellum.
Rostellariidae have among living species the relation of Tibia with their larval shell fusing quite indistinctly with the teleoconch. Varicospira and its similar fossil relatives Rimella and Ectinochilus have similar smooth and conical protoconchs. These Rimellinae appear during the Late Cretaceous contemporaneously with the Calyptraphorinae n. subfam. with Calyptraphorus from the Paleogene and the Cretaceous Eocalyptraphorus n. gen. They covered much or most of their shell with callus originating from the expanded mantle on the inner lip and mantle tissue extending from the apical end of the outer lip. The dorsal callus in Calyptraphoridae connects them with the Rimellinae, and distinguishes from the Pugnellidae.
Late Cretaceous Pugnellidae have their adult shell coated by callus that alters shape and ornament of the juvenile. The protoconch of Pugnellus and Gymnarus is broader and larger as is the usual case among Stromboidea and resembles that of Pterocerella. Two groups the Pugnellinae and the Tundorinae n. subfam. evolved parallel to each other, both ranging from the Cenomanian to the Maastrichtian. They differ by the shape of the outer lip and by the mode in which the adult shell is coated by callus.
Some of the Jurassic and Early Cretaceous Alariidae resemble the Aporrhaidae which appear during Mid Cretaceous time, but in contrast to the first the later often have varices on their spire. Genera of the Alariidae differ from each other, by the shape of their expanded outer lip. Cuphotifer has here one spine, two spines are present in case of Dicroloma, three spines with connecting shell between them represent Cuphosolenus. Sheets between the spines of the outer lip form a shield with four ribs represent Quadrinervus. In case of Phyllocheilus the outer lip is attached to the spire and has several ribs ending in spines on its margin, and in Harpagodes the outer lip has many spines and connect closely to a short spire. Similar species to Harpagodes with reduced spines and large rounded body whorl may connect with the problematic Cretaceous Tylostomatidae based on Tylostoma. The spines of the outer lip are reduced to lobes or short spikes in Diarthema and Monocuphus, and a varix about half a whorl before the final aperture may broad the body whorl. Jurassic Spinigeridae differ from the Alariidae by having spine bearing varices.
Cretaceous Pterocerellidae n. fam. are distinguished from contemporaneous Aporrhaidae by a large and rounded protoconch and a teleoconch without varices. The protoconch of the Xenophoridae is also wider than high and has remained basically unchanged since the Late Cretaceous. The Maastrichtian Misritropis n. gen. and its type Misritropis bartheli n.sp. from Egypt may connect with Xenophoridae and with Haloceratidae, the later of which have no known fossil representatives. Their protoconch resembles that of Xenophora and has species specific shape and ornament. A new species, based on protoconch morphology from the Gulf of Aqaba, is described as Zygoceras aqabaensis n. sp.
Aporrhais lives in deeper and colder water than Strombus. The change from the smooth larval shell to the teleoconch is indistinct due to ornamented shell being added to the flexible larval shell from below it, and after metamorphosis to bottom live. The morphology of the living species of Aporrhaidae overlaps and definition of distinct species is difficult. The shell as in Arrhoges with one lobe and a long or short spine next to the spire on the outer lip is common among species from the Cretaceous with many varieties placed into different genera, while the Aporrhais-like shell with several spines appears in the Tertiary. It was present with distinct species also in the Southern Hemisphere and in this region during the early Tertiary the Struthiolariidae evolved from them having a simple aperture with thickened margin. The Aporrhaidae of the Cretaceous have a protoconch morphology that in case of Anchura, Latiala, and Perissoptera is very similar to that of the Rostellariidae as well as some Strombidae.
The teeth of the radula throughout the genus Strombus are similar to each other, and they resemble those of Xenophora and Aporrhais. The resemblance also extends to Cerithimorpha on one side and some Neomesogastropoda on the other, indicating the possible origin of the Stromboidea in Triassic Cerithimorpha and that of the Neomesogastropoda near them as sister group or even from them during the Early Cretaceous.
Pereiraea has a no terminate morphology that marks the adult stage as in the Strombidae and thus represent the Pereiraeidae n. fam.. Colombellinidae have a resemblance to some Alariidae and may connect to Latrogastropoda that appear at Mid-Cretaceous time. The stem group of the later could also represent a sister group of the Stromboidea as well as the Heteropoda. The Latrogastropoda branch may have evolved during the late Triassic or early Jurassic. Living larvae of Atlantidae resemble those of Strombidae and the shells of several species of Atlanta are documented for comparison.

Erweiterte Zusammenfassung

Bei den Stromboidea endet das Schalenwachstum mit oder kurz vor dem Erreichen der Geschlechtsreife. Dabei erweitert sich der Mündungsrand, wird verdickt, und die Schale vergrößert sich nicht weiter. Oft sind Stachel, Loben und Einbuchtungen entwickelt. Während des weiteren Lebens, welches noch mehrere Jahre fortdauern kann, verdicken Kalkablagerungen meist nur noch die Innenseite der Schale und verstärken sie. Manchmal treten auch glatte Kalkschichten im weiteren Bereich der Innenlippe auf und artspezifisch werden Teile des äußeren Periostracums, bestimmte Teile der Schalenoberfläche oder auch die ganze Schalenaußenseite von aragonitischen Ablagerungen überdeckt. In der Ontogenese der meisten Arten tritt eine Plankton-fressende Larve auf. Sie verläßt ihr Gelege mit einer Embryonalschale versehen, die eine einfach gerundete Außenlippe aufweist und aus etwa einer Schalenwindung besteht. Die im Meere schwimmende Veliger-Larve hat meist eine geschwungene Außenlippe, deren Mittelsattel aber vor der Metamorphose zum Bodenleben wieder verschwinden kann. Der Protoconch ist etwa 1 mm hoch oder höher, besteht aus mehreren gerundeten Windungen und hat rundlich- oder spitz-konische Gestalt. Der Übergang in den Teleoconch ist meist undeutlich, da der Mündungsrand der ausgewachsenen Larvenschale nicht verdickt ist. Nach der Metamorphose verändert sich sowohl das Ornament der Schale als auch ihre Gestalt, wobei Rippen der juvenilen Schale sich von innen her der letzten Windung der Larve aufprägen. Ihre Skulptur wird so auf die vormals glatte Oberfläche durchgepaust. Das Operculum schließt die Mündung der Larvenschale, kann seine Funktion und Form nach dem Übergang zum Bodenleben verändern und zur Abwehr von Feinden wie bei der Fortbewegung benutzt werden.
Die Strombidae gibt es erst seit dem Oligozän. Ihre vielen Arten leben herbivor im tropischen Meer im Bereich der vom Sonnenlicht belichteten Böden. Basierend auf Unterschieden in der Gestalt der Schale kann man Strombus in 29 Untergattungen untergliedern, die auch als Gattungen angesehen werden können. Das bestehende System ist hier dergestalt erweitert, daß neben den bisher beschriebenen Taxa zudem die neu definierten Taxa Afristrombus n. subgen., Thersistrombus n. subgen., Decostrombus n. subgen., Hawaiistrombus n. subgen., Fusistrombus, n. subgen., Margistrombus n. subgen., Ministrombus n. subgen., Sinustrombus n. subgen. und Latissistrombus n. subgen. hinzugefügt werden. Einige bekannte fossile Arten werden diesen Taxa zugeordnet.
Die Dilatilabridae n. fam. mit Dilatilabrum ähneln den Strombiden in der Gestalt ihrer Schale, insbesondere bezüglich der erweiterten und verdickten Endlippe. Sie haben aber keine Bucht an der vorderen Außenmündung ihrer Schale neben dem Sipho, wie sie für Strombus typisch ist. Dilatilabridae n. fam. lebten im Alttertiär and können die Stammgruppe der Strombidae darstellen. Die verwandten Thersiteidae werden hier neu gefaßt, in dem ihnen Oostrombus und Orthaulax mit zugeordnet werden. Beide Familien haben sich wahrscheinlich aus der Verwandtschaft von Hippochrenes entwickelt. Die Hippochrenidae n. fam. lebten von der späten Kreide bis zum mittleren Tertiär. Ihre Vertreter werden in zwei Unterfamilien aufgegliedert, von welchen die Hippochreninae n. fam. eine im Wesentlichen glatte Schale mit nach außen gebogener einfach kurviger Außenlippe haben, deren Rand bis an den Apex reicht. Die Watelininae n. subfam. haben hingegen sowohl ein ornamentiertes Gewinde, als auch eine komplexere Gestalt ihrer Außenlippe. Beiden gemeinsam ist ein schlitzartiger Kanal, der unter der hinteren Außenlippe gelegen ist und von einer verdickten Wulst der Innenlippe begleitet wird. Innerhalb der Hippochrenidae besitzt Terebellopsis eine ähnlich zylindrische Schalengestalt wie die noch lebende Terebellum und die Seraphsidae im Allgemeinen. Der flache und verhältnismäßig große Protoconch von Paraseraphs aus dem Eozän ähnelt der frühontogenetischen Schale von Terebellum.
Bei lebendend Arten von Tibia unter den Rostellariidae treten Larvenschalen auf, die ganz allmählich und undeutlich in den frühen Teleoconch übergehen. Die noch heute lebende Varicospira besitzt sehr ähnliche fossile Vertreter unter den Gattungen Rimella und Ectinochilus, beide auch mit ähnlich glattem, konischem Protoconch. Diese Rimellinae treten zuerst in der späten Kreide zusammen mit den Calyptraphorinae n, subfam. auf, die allerdings bereits nach dem Eozän wieder verschwinden. Ihre frühesten Arten gehören zu Eocalyptraphorus n. gen der späten Kreide. Calyptraphorinae n. subfam. sind an ihrem auf der ausgewachsenen Schale gebildeten Kallus erkennbar. Seine Bildung geht von der Innenlippe und vom hinteren Fortsatz der Außenlippe aus. Beide Ablagerungen können die Schale weitgehend bedecken und in ihrer Gestalt verändern, Die dabei gebildete, nach hinten verlaufende Kallusrinne, ist auch bei den Rimellinae anzutreffen. Die Bildung der sekundären Außenschicht erfolgte bei den Rostellariidae von zwei getrennten Bereichen aus, bei den Pugnellidae hingegen nur von der Innenlippe her.
Pugnellidae lebten in der jüngeren Kreide und bedeckten nach Abschluß des Größenwachstums ihrer Schale von außen mit glattem Kallus. Dabei wurde die Schalengestalt teils stark verändert wobei Merkmale des Mündungsrandes gerundet wie auch die Skulptur der Schale geglättet und überdeckt wurden. Der Protoconch ist bei Pugnellus und Gymnarus breiter und größer als üblicherweise bei Vertretern der Stromboidea der Fall ist. Die Form der Larvenschale ähnelt jener der Pterocerellidae n. fam.. Es lassen sich zwei Unterfamilien der Pugnellidae voneinander unterscheiden, die sich nebeneinander seit dem Cenoman entwickelten und mit Ende der Kreide ausstarben. Unter ihnen die Außenlippe der Tundorinae n. subfam. dornig, und die Bedeckung mit Kallus erfolge auf eine etwas andere Weise als bei den Pugnellinae, deren Schalenform im erwachsenen Tier besonders stark vom Kallus verändert wurde.
Einige Arten der jurassischen und früh-kretazischen Alariidae ähneln den Aporrhaidae, die mit der mittleren Kreide deutlich in Erscheinung treten. Im Unterschied zu den älteren Alariidae haben Jugendschalen der jüngeren Aporrhaidae meist Varizen als Ornament. Die Gattungen der Alariidae sind durch die Ausbildung der Stachel ihrer Mündungsaußenlippe voneinander zu unterscheiden. Cuphotifer besitzt neben dem langen Sipho einen Stachel, bei Dicroloma sind es zwei Stachel, und bei Cuphosolenus liegen drei Stachel vor. Zwischen den vier Stacheln bei Quadrinervus erscheinen Verbindungswände, und im Falle von Phyllocheilus sind die so miteinander verbundene Stachel zu einem bis zum Apex reichenden Schild vereinigt. Bei Harpagodes sind die Jugendwindungen breit und die Außenlippe hat mehrere Stachel. Von der generellen Schalenform ahnliche und großwüchsige Arten aus der Kreide leiten zu den noch problematischen Tylostomatidae mit Tylostoma über, bei der in der verdickten Außenlippe ein welliger Rand das Ende von Spiralrippen nachzeichnet. Auch bei Diarthema und Monocuphus ist die Außenlippe vereinfacht, und hier tritt zudem oft eine Verdickung vor der Außenlippe des ausgewachsenen Tieres auf. Das Auftreten stacheltragender Varizen im jugendlichen Teleoconch trennt die jurassischen Spinigeridae von den gleichzeitig lebenden Arten der Alariidae.
Die Pterocerellidae n. fam. der Kreide unterscheiden sich von den Aporrhaidae der gleichen Zeit durch den großen Protoconch mit gerundeten Windungen, sowie eine Jungendschale ohne Varizen. Zur gleichen Zeit treten die ersten Xenophoridae mit konischen Protoconch und runden Windungen auf und verändern sich seit dem ersten Auftreten in der mittleren Kreide bis heute kaum noch. Misritropis n. gen. aus der späten Kreide mit dem Typus Misritropis bartheli n. sp. aus dem Maastricht von Ägypten könnte hinsichtlich seiner Schalengestalt die Xenophoridae mit den Haloceratidae verknüpfen, allerdings kennt man von letzteren noch keine fossilen Vertreter. Mit Hilfe der charakteristischen Larvenschale wird aus dem Golf von Aqaba Zygoceras aqabaensis n. sp. definiert. Die Larven der Strombidae ähneln denen der Xenophoridae, die ihrerseits denen der Haloceratidae noch ähnlicher sind, die verwandtschaftlichen Beziehungen bleiben ungeklärt.
Aporrhais lebt auf Meeresböden in oft tieferem und kälteren Wasser als Strombus. Der Übergang von der glatten Larvenschale zur Jugendschale ist meist undeutlich und zudem oft fließend ausgebildet, weil die Skulptur des ersten Teleoconches von innen her der Endwindung des Protoconches aufgeprägt wird. Innerhalb der Aporrhaidae ist die Abgrenzung der Gattungen voneinander problematisch, da zahlreiche Übergänge existieren, etwa von Anchura nach Latiala und Perissoptera. Die Schalengestalt der einzigen lebenden Art von Arrhoges verknüpft diese mit Arten aus dem Tertiär aber auch aus der Kreide, während die typische Form von Aporrhais mit mehreren Mündungsstacheln erst während des Tertiärs in Erscheinung tritt. Im Bereich der Südhalbkugel und seither beschränkt auf ihn, entstanden schon im Alttertiär die Struthiolariidae.
Im Vergleich der Zähne der Radula zueinander ähneln diejenigen von Strombus denen von Xenophora und Aporrhais. Eine Verwandtschaft in der Gestalt der Radula ist auch zu manchen der Cerithimorpha auf der einen Seite und einigen Vertretern der Neomesogastropoda auf den anderen Seite festzustellen. Das kann eine Herkunft der Stromboidea von triassischen Vorfahren unter den Cerithimorpha plausibel machen, wie auch die Entwicklung der Neomesogastropoda als Schwestergruppe der Strombimorpha oder sogar aus ihrer Mitte heraus als Möglichkeit erscheinen lassen.
Pereiraea hat kein abgeschlossenes Wachstum der Schale, wie für die Stromboidea bestimmend ist, sollte demnach ein eigenes Taxon Pereiraeidae n. fam. darstellen, dessen Bezug zu den Strombiden unklar bleibt. Die spätjurassischen bis kretazischen Colombellinidae ähneln einigen Alariiden und verbinden diese möglicherweise mit den Latrogastropoda, die in der mittleren Kreide plötzlich vielgestaltig in Erscheinung treten. Die Stammgruppe der Stromboidea könnte mit ihnen in Verbindung stehen wie auch mit den Atlantidae der Heteropoda, deren den Larven von Strombus sehr ähnlichen Larven am Beispiel der rezenten Arten von Atlanta zum Vergleich belegt werden.